Abstrakt
Det største fremskrittet innen karbohydratforskning innen griseernæring og -helse er den tydeligere klassifiseringen av karbohydrater, som ikke bare er basert på dens kjemiske struktur, men også på dens fysiologiske egenskaper. I tillegg til å være den viktigste energikilden, er ulike typer og strukturer av karbohydrater gunstige for grisenes ernæring og helsefunksjoner. De er involvert i å fremme grisens vekst og tarmfunksjon, regulere det tarmmikrobielle samfunnet og regulere metabolismen av lipider og glukose. Den grunnleggende mekanismen for karbohydrater er gjennom dets metabolitter (kortkjedede fettsyrer [SCFA]) og hovedsakelig gjennom scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk og scfas-ampk-g6pase / PEPCK-veier for å regulere fett- og glukosemetabolismen. Nye studier har evaluert den optimale kombinasjonen av ulike typer og strukturer av karbohydrater, som kan forbedre vekstytelse og næringsfordøyelighet, fremme tarmfunksjon og øke mengden av butyratproduserende bakterier hos griser. Samlet sett støtter overbevisende bevis synspunktet om at karbohydrater spiller en viktig rolle i grises ernæringsmessige og helsefunksjoner. I tillegg vil bestemmelse av karbohydratsammensetning ha teoretisk og praktisk verdi for utvikling av karbohydratbalanseteknologi hos griser.
1. Forord
Polymere karbohydrater, stivelse og ikke-stivelsespolysakkarider (NSP) er hovedkomponentene i dietten og de viktigste energikildene til griser, og står for 60 %–70 % av det totale energiinntaket (Bach Knudsen). Det er verdt å merke seg at variasjonen og strukturen til karbohydrater er svært kompleks, noe som har forskjellige effekter på griser. Tidligere studier har vist at fôring med stivelse med ulikt forhold mellom amylose og amylose (AM/AP) har en tydelig fysiologisk respons på grisers vekstytelse (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Kostfiber, hovedsakelig sammensatt av NSP, antas å redusere næringsutnyttelsen og netto energiverdi hos enmagede dyr (NOBLET og le, 2001). Kostfiberinntaket påvirket imidlertid ikke vekstytelsen til grisunger (Han & Lee, 2005). Flere og flere bevis viser at kostfiber forbedrer tarmmorfologien og barrierefunksjonen hos grisunger, og reduserer forekomsten av diaré (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Derfor er det viktig å studere hvordan man effektivt kan utnytte komplekse karbohydrater i kostholdet, spesielt fôr som er rikt på fiber. De strukturelle og taksonomiske egenskapene til karbohydrater og deres ernæringsmessige og helsemessige funksjoner for griser må beskrives og vurderes i fôrformuleringer. NSP og resistent stivelse (RS) er de viktigste ikke-fordøyelige karbohydratene (wey et al., 2011), mens tarmmikrobiotaen fermenterer ikke-fordøyelige karbohydrater til kortkjedede fettsyrer (SCFA); Turnbaugh et al., 2006. I tillegg regnes noen oligosakkarider og polysakkarider som probiotika hos dyr, som kan brukes til å stimulere andelen Lactobacillus og Bifidobacterium i tarmen (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Det er rapportert at tilskudd av oligosakkarider forbedrer sammensetningen av tarmmikrobiotaen (de Lange et al., 2010). For å minimere bruken av antimikrobielle vekstfremmere i svineproduksjon er det viktig å finne andre måter å oppnå god dyrehelse på. Det er en mulighet til å tilsette et større utvalg av karbohydrater i svinefôret. Flere og flere bevis viser at den optimale kombinasjonen av stivelse, NSP og MOS kan fremme vekstytelse og næringsfordøyelighet, øke antallet butyratproduserende bakterier og forbedre lipidmetabolismen hos avvenne griser til en viss grad (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Formålet med denne artikkelen er derfor å gjennomgå aktuell forskning på den viktigste rollen karbohydrater spiller i å fremme vekst og tarmfunksjon, regulere tarmmikrobielle samfunn og metabolsk helse, og å utforske karbohydratkombinasjonen hos griser.
2. Klassifisering av karbohydrater
Kostholdskarbohydrater kan klassifiseres i henhold til molekylstørrelse, polymerisasjonsgrad (DP), bindingstype (a eller b) og sammensetning av individuelle monomerer (Cummings, Stephen, 2007). Det er verdt å merke seg at hovedklassifiseringen av karbohydrater er basert på deres DP, slik som monosakkarider eller disakkarider (DP, 1-2), oligosakkarider (DP, 3-9) og polysakkarider (DP, ≥ 10), som er sammensatt av stivelse, NSP og glykosidbindinger (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabell 1). Kjemisk analyse er nødvendig for å forstå de fysiologiske og helsemessige effektene av karbohydrater. Med mer omfattende kjemisk identifisering av karbohydrater er det mulig å gruppere dem i henhold til deres helsemessige og fysiologiske effekter og inkludere dem i den overordnede klassifiseringsplanen (englyst et al., 2007). Karbohydrater (monosakkarider, disakkarider og de fleste stivelser) som kan fordøyes av vertens enzymer og absorberes i tynntarmen defineres som fordøyelige eller tilgjengelige karbohydrater (Cummings, Stephen, 2007). Karbohydrater som er resistente mot tarmfordøyelse, eller absorberes og metaboliseres dårlig, men som kan brytes ned ved mikrobiell fermentering, regnes som resistente karbohydrater, slik som de fleste NSP, ufordøyelige oligosakkarider og RS. I hovedsak defineres resistente karbohydrater som ufordøyelige eller ubrukelige, men gir en relativt mer nøyaktig beskrivelse av klassifiseringen av karbohydrater (englyst et al., 2007).
3.1 vekstytelse
Stivelse består av to typer polysakkarider. Amylose (AM) er en type lineær stivelse α(1-4)-bundet dekstran, mens amylopektin (AP) er en α(1-4)-bundet dekstran som inneholder omtrent 5 % dekstran α(1-6) for å danne et forgrenet molekyl (tester et al., 2004). På grunn av forskjellige molekylære konfigurasjoner og strukturer er AP-rik stivelse lett å fordøye, mens am-rik stivelse ikke er lett å fordøye (Singh et al., 2010). Tidligere studier har vist at stivelsesfôring med forskjellige AM/AP-forhold har betydelige fysiologiske responser på grisers vekstytelse (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Fôrinntaket og fôreffektiviteten til avvenne griser minket med økningen av AM (regmi et al., 2011). Ny forskning viser imidlertid at dietter med høyere am øker den gjennomsnittlige daglige tilveksten og fôreffektiviteten til voksende griser (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). I tillegg har noen forskere rapportert at fôring av forskjellige AM/AP-forhold av stivelse ikke påvirket vekstytelsen til avvenne grisunger (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), mens et kosthold med høyt AP økte næringsstofffordøyeligheten til avvenne griser (Gao et al., 2020A). Kostfiber er en liten del av maten som kommer fra planter. Et stort problem er at høyere kostfiberinntak er assosiert med lavere næringsutnyttelse og lavere netto energiverdi (noble & Le, 2001). Tvert imot påvirket ikke moderat fiberinntak vekstytelsen til avvenne griser (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Effekten av kostfiber på næringsutnyttelse og netto energiverdi påvirkes av fiberens egenskaper, og ulike fiberkilder kan være svært forskjellige (lndber, 2014). Hos avvanne griser hadde tilskudd med ertefiber en høyere fôrutnyttelsesgrad enn fôring med maisfiber, soyabønnefiber og hveteklifiber (Chen et al., 2014). Tilsvarende viste avvanne grisunger behandlet med maiskli og hvetekli høyere fôreffektivitet og vektøkning enn de som ble behandlet med soyabønneskall (Zhao et al., 2018). Interessant nok var det ingen forskjell i vekstytelse mellom hveteklifibergruppen og inulingruppen (Hu et al., 2020). I tillegg var tilskuddet mer effektivt sammenlignet med grisunger i cellulosegruppen og xylangruppen. β-Glukan svekker vekstytelsen til grisunger (Wu et al., 2018). Oligosakkarider er karbohydrater med lav molekylvekt, mellom sukkerarter og polysakkarider (voragen, 1998). De har viktige fysiologiske og fysikalsk-kjemiske egenskaper, inkludert lav kaloriverdi og stimulering av veksten av gunstige bakterier, slik at de kan brukes som probiotika i kosten (Bauer et al., 2006; Mussatto og mancilha, 2007). Tilskudd av kitosanoligosakkarid (COS) kan forbedre fordøyeligheten av næringsstoffer, redusere forekomsten av diaré og forbedre tarmmorfologien, og dermed forbedre vekstytelsen til avvenne griser (Zhou et al., 2012). I tillegg kan dietter tilsatt cos forbedre reproduksjonsevnen til purker (antall levende grisunger) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) og vekstytelsen til voksende griser (wontae et al., 2008). Tilskudd av MOS og fruktooligosakkarid kan også forbedre veksten til griser (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Disse rapportene indikerer at ulike karbohydrater har ulik effekt på veksten til griser (tabell 2a).
3.2 tarmfunksjon
Stivelse med høyt am/ap-forhold kan forbedre tarmhelsen (tribyrin(kan beskytte det for gris) ved å fremme tarmmorfologi og oppregulere tarmfunksjon relatert til genuttrykk hos avvenne griser (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Forholdet mellom villihøyde og villihøyde og fordypningsdybde i ileum og jejunum var høyere når det ble fôret med en diett med høyt amfetamininnhold, og den totale apoptoseraten i tynntarmen var lavere. Samtidig økte det også uttrykket av blokkerende gener i tolvfingertarm og jejunum, mens aktiviteten til sukrose og maltase i jejunum hos avvenne griser økte i gruppen med høyt AP-innhold (Gao et al., 2020b). Tilsvarende fant tidligere arbeid at amfetaminrike dietter reduserte pH-verdien og AP-rike dietter økte det totale antallet bakterier i blindtarmen hos avvenne griser (Gao et al., 2020A). Kostfiber er nøkkelkomponenten som påvirker tarmens utvikling og funksjon hos griser. Den akkumulerte bevisen viser at kostfiber forbedrer tarmmorfologien og barrierefunksjonen hos avvenne griser, og reduserer forekomsten av diaré (Chen et al., 2015; Lündber, 2014; Wu et al., 2018). Mangel på kostfiber øker mottakeligheten for patogener og svekker barrierefunksjonen til tykktarmsslimhinnen (Desai et al., 2016), mens fôring med svært uløselig fiber kan forhindre patogener ved å øke lengden på tarmtotter hos griser (hedemann et al., 2006). De forskjellige fibertypene har ulik effekt på funksjonen til tykktarm- og ileumbarrieren. Hvetekli- og ertefibre forbedrer tarmbarrierefunksjonen ved å regulere TLR2-genuttrykk og forbedre tarmmikrobielle samfunn sammenlignet med mais- og soyabønnefibre (Chen et al., 2015). Langvarig inntak av ertefiber kan regulere metabolismerelatert gen- eller proteinuttrykk, og dermed forbedre tykktarmsbarrieren og immunfunksjonen (Che et al., 2014). Inulin i kostholdet kan unngå tarmforstyrrelser hos avvenne grisunger ved å øke tarmpermeabiliteten (Awad et al., 2013). Det er verdt å merke seg at kombinasjonen av løselig (inulin) og uløselig fiber (cellulose) er mer effektiv enn alene, noe som kan forbedre næringsopptaket og tarmfunksjonen hos avvenne griser (Chen et al., 2019). Effekten av kostfiber på tarmslimhinnen avhenger av komponentene deres. En tidligere studie fant at xylan fremmet tarmbarrierefunksjonen, samt endringer i bakteriespekteret og metabolitter, og glukan fremmet tarmbarrierefunksjonen og slimhinnehelsen, men tilskudd av cellulose viste ikke lignende effekter hos avvenne griser (Wu et al., 2018). Oligosakkarider kan brukes som karbonkilder for mikroorganismer i den øvre delen av tarmen i stedet for å bli fordøyd og utnyttet. Fruktosetilskudd kan øke tarmslimhinnetykkelsen, smørsyreproduksjonen, antallet recessive celler og proliferasjonen av tarmepitelceller hos avvenne griser (Tsukahara et al., 2003). Pektinoligosakkarider kan forbedre tarmfunksjonen og redusere tarmskader forårsaket av rotavirus hos grisunger (Mao et al., 2017). I tillegg har det blitt funnet at kos kan fremme veksten av tarmslimhinnen betydelig og øke uttrykket av blokkerende gener hos grisunger betydelig (WAN, Jiang et al. på en omfattende måte). Disse indikerer at ulike typer karbohydrater kan forbedre tarmfunksjonen hos grisunger (tabell 2b).
Sammendrag og prospekter
Karbohydrater er den viktigste energikilden for griser, og består av ulike monosakkarider, disakkarider, oligosakkarider og polysakkarider. Begreper basert på fysiologiske egenskaper bidrar til å fokusere på de potensielle helsefunksjonene til karbohydrater og forbedre nøyaktigheten av karbohydratklassifiseringen. Ulike strukturer og typer karbohydrater har ulik effekt på å opprettholde vekstytelse, fremme tarmfunksjon og mikrobiell balanse, og regulere lipid- og glukosemetabolismen. Den mulige mekanismen for karbohydratregulering av lipid- og glukosemetabolismen er basert på deres metabolitter (SCFA-er), som fermenteres av tarmmikrobiotaen. Spesifikt kan karbohydrater i kostholdet regulere glukosemetabolismen gjennom scfas-gpr43/41-glp1/PYY- og ampk-g6pase/PEPCK-veiene, og regulere lipidmetabolismen gjennom scfas-gpr43/41- og amp/atp-ampk-veiene. I tillegg, når ulike typer karbohydrater er i den beste kombinasjonen, kan vekstytelsen og helsefunksjonen til griser forbedres.
Det er verdt å merke seg at de potensielle funksjonene til karbohydrater i protein- og genuttrykk og metabolsk regulering vil bli oppdaget ved å bruke høykapasitets funksjonelle proteomikk-, genomikk- og metabonomimetoder. Sist, men ikke minst, er evaluering av ulike karbohydratkombinasjoner en forutsetning for studiet av varierte karbohydratdietter i svineproduksjon.
Kilde: Tidsskrift for dyrevitenskap
Publiseringstid: 10. mai 2021